在遥远的未来。人类在荒废的大地上，建设移动要塞都市“种植园”并讴歌着文明。寄驶员们的入队仪式将于第二天在那种植园之一的“塞拉斯斯”中举行。寄驶员之一的编号016“广”，在之前的考试中被告知不合格，并处于失意当中。连入队仪式的说明会都不出席，而去了森林的广，在深处的泉水旁，目击到一个未曾见过的少女在游泳。从自称编号002“零二”的这位少女的脸上，可以看到长着艳丽的两个角。
对广十分满意的零二，留在了13都市。但是广，与零二乘上鹤望兰号时的记忆几乎都不记得了。想要与零二再次乘坐来证明。他一边抱着这样的想法，一边独自埋头于训练。另一方面，莓告诉零二，希望她再也不要找广。此时，广的实机启动测试即将开始。被通知会根据测试结果来判定能否被选为真正的操纵者后，广抱起了希望。在那场测试中自愿报名成为广的搭档的人是……
在启动测试失败之后，广和莓变得很尴尬。广想要能够再次与零二一起驾驶，并打算与七和八交涉。对于那样的广，五郎说出了某个传言。“与零二一起驾驶的搭档，没有一个超过三次以上”。虽然知道此事，但广却回答没有其他的办法。此时，13部队决定进行第一次实战。但是APE本部却禁止鹤望兰号出击。“这样好吗？那些孩子都会被干掉哦？”广一边听着零二的话语，一边以急不可待的心情注视着，这时13部队与叫龙遭遇……
满和零二合作完后失常了，他指零二想把自己的全部都吸干，让广有点惊慌；这时零二被命令回前线，在零二正要离开之际，广向零二表白，自己想要和她一起驾驶FRANXX，于是两人一起出击，准备打败叫龙！
第13都市和第26都市进行KISSING，两边派出队伍包括零二、广、莓、五郎、心、太等人进行合作，制订作战计划以对付大举入侵的叫龙。莓心中对广的爱之幼芽开始萌发，同时广不顾身体出现的异常，坚决继续当零二的拍档，追寻存在于世的价值。
26部队及13部队联手出击，莓是这次行动的队长。但是他们遇上了Gutenberg（古登堡）级的对手，莓引领13部队，为鹤望兰号创造机会。广用一招击中对手却未击中核心，鹤望兰号被击飞后广晕了过去，并遭受致命攻击……
零二和广正式成为拍档，连同鹤望兰号正式列入第13部队管辖。有关零二的遥言得以澄清，第13部队的孩子们开始接受零二。第13部队因为之前的战斗而获得休假，全队到达海边游玩。就在海岸旁边，孩子们发现了一个废墟……
在战斗中，奇怪液体晒到女生们的驾驶服上，驾驶服渐渐消失，男生们的“下流眼神”让女生们感到不高兴，她们决定要中止和男生的共同生活……
每年，孩子们都有一次机会向爸爸们提出自己想要的东西，然后礼物就会随之送上。五郎看着DARLING在零二面前的笑容，五郎终于弄清自己对莓的情感。
上头对零二等人至今为止的战绩评价很高，打算授予勋章给他们作奖赏。纯位数一直的努力终于得到了回报，勋章正正代表他们能进都市内部，而他们更是第一批被招待的孩子们。
他们又要开始准备作战，可是太不满意满让心来当诱饵而让她暴露在危险之中，而打了他。满之后答应了太会以后会保护心……
他们拥有梦想。总有一天，飞向广阔天空的梦想。知晓被玻璃遮盖的这片天空有多么遥远。遥远的未来。人类在荒废的大地上...